유성생식 정리

유성생식

• 유성생식 : 암수의 구별이 있는 두 생식세포의 결합으로 새로운 개체를 만드는것

• 성 : 유성생식을 가능하게 하는 매커니즘

• 암수의 구별 없이 서로의 유전자를 섞는 접합도 성으로 보기도 함

• 대부분의 진핵생물은 일생 중 한번 이상 개체 간 유전자를 섞는다.

• 세균마저도 접합이라는 과정으로 서로 섞는 경우가 많다.

유전자를 섞는 것의 필요성

성의 기원이 불가사의한 이유

• 두 배의 손실
• 유성생식개체는 자신의 유전자의 절반만 후대에 전달하며, 양적 효율 측면에서 불리

• 비용의 증가
• 번식을 위해 맞는 짝을 찾는 것은 비용이 비싸다

그럼에도 고등 생물로 갈 수록 유성생식을 하는 이유

• DNA 손상 복구가설
• 효모에 방사선 노출하자 접합 빈도가 증가함, 즉 DNA 손상이 유성생식 유도를 일으킴
• 분자 수준에서 성충의 감수분열 교차가 이중 가닥 절단(DSB) 복구가 가능한 메커니즘임을 규명

• 기생체 회피 가설
• 뉴질랜드 민물 달팽이 실험에서, 기생충 감염률이 높은 지역일수록 유성생식 개체 비율이 높게 유지됨
• Lively (1987), Evolution

• 생태계 일시적 변화에 대한 적응성 증가
• 여러 “이미 검증된” 유전적 다양성을 여성과 남성이 서로 무작위로 섞어주며 다양한 표현형을 발생시킴.
• 무성생식은 돌발적인 돌연변이는 많지만, 전체적인 유전적 다양성은 오히려 유성생식이 더 유리

• 돌연변이로 인한 불리한 유전자 억제
• 무성생식으로만 이루어진 개체군에선, 해로운 돌연변이가 축적되며 Muller’s ratchet이라는 현상 발생
• 고등생물일수록 각 객체는 유전적 결함이 치명적으로 이어질 수 있음. Muller’s ratchet 을 막기 위해서는 유성생식 필요

암컷과 수컷의 차이

• 암컷과 수컷의 차이는 현대 생물학계에서는 생식세포의 형태에 따라 구분

• 운동성이 없으며 크기가 크면 난자, 자체적인 운동성이 있으며 크기가 작은 쪽을 정자

• 난자 → 여성, 정자 → 남성

왜 해마는 임신하고 새끼를 낳는 쪽이 수컷인가?

• 해마는 임신을 하는 어류

• 일반적인 임신하는 동물들은 암컷이 새끼를 낳음

• 그러나 해마의 임신하는 쪽은 운동성 생식세포를 생산함

• 따라서 임신하는 쪽이 수컷으로 분류

왜 성은 두개인가

• 세개 이상부터는 수학적으로 비용 크게 증가

• 일부 단세포성 진핵생물은 7개의 성 결정 시스템을 갖기도 하나, 여전히 두 개체가 유전자를 섞어만듦

• 즉, 세 개체가 모여야만 짝짓기가 가능한 생물이 없음

• 세 개체부터는 짝을 찾는데 드는 비용이 급격히 증가

성의 유전적 매커니즘 (유전적 성결정 시스템)

• 대부분의 진핵생물은 감수분열을 통해 생식세포(gamete)를 만든다.

• 생식 세포의 종류에 따라 난자, 정자로 나뉨
• 난자만 생성 → 암컷(Female)
• 정자만 생성 → 수컷(Male)
• 난자와 정자를 모두 생성 → 자웅동체(Hermaphrodite)
• 많은 식물과 연체동물이 자웅동체이며, 한 개체 내에서 두 종류의 생식세포를 생산한다.

• 성을 결정짓는 방식엔 크게 두 가지 방식이 있음
• GSD - 유전체 성 결정
• 유전체의 조합이 성을 결정함
• ESD - 환경 성 결정
• 환경이 성을 결정지음
• GSD와 ESD의 복합 방식도 있고, 자웅동체의 경우 정자와 난자는 있지만 애초에 각 객체 별 성별 구분이 무의미해 GSD냐 ESD냐를 따지는 것이 애매

유전 성 결정 (GSD)

단상-이배성(Haplodiploidy)

• 벌, 개미, 말벌 등 사회성 곤충이 주로 가지는 성 결정 시스템

• 모든 상동염색체를 한 개씩 가진 단상체(n형)와, 모든 상동염색체를 두 개씩 갖춘 이배체(2n형)으로 나뉨

• 2n이 보통 암컷, n형이 수컷으로 발달
• 수컷 - 어머니가 단독으로 2n을 쪼개 n형을 만듦
• 암컷 - 어머니의 n과 아버지의 n을 각각 조합해 만듦
• 조류로 치면 무정란, 유정란으로 볼 수 있음. 단, 무정란이 자라서 수컷이 되고, 유정란이 자라서 암컷이 되는 것

염색체성(Chromosomal) 성 결정

• 염색체성 성결정은 대부분의 진핵 다세포 생물이 채택한 대표적인 성결정 시스템이다.

• 대표적인 GSD

• 자웅동체와 마찬가지로 각 개체는 이배체지만, 염색체의 구조에 따라 암컷 개체와 수컷 개체가 나뉜다.

• 일반적으로 양서류, 파충류, 조류, 포유류를 비롯해 곤충, 고등 연체동물(두족류 등), 그리고 일부 식물이 염색체를 통해 성을 결정한다. (사람도 대표적인 염색체성 성 결정 시스템을 가진 동물)

• 각 개체는 특정 성염색체 조합을 가지며, 이 조합에 따라 암수의 생식기관이 발달한다

성 염색체의 구조적 종류

• 동형염색체형
• 성을 결정짓는 염색체가 서로 다른 형태인 경우 (XY)

• 이형염색체형
• 성을 결정짓는 염색체가 서로 같은 형태인 경우 (XX)

• 결손형 : 성 염색체의 한 쪽이 결손되어있는 경우 (XO)

XX-XY형

• 이형염색체가 수컷이 되는 경우

• 대부분의 사람을 포함한 포유류가 해당됨

ZZ-ZW형

• 이형염색체가 암컷이 되는 경우

• 대부분의 조류가 해당

XO-XX형, ZO-ZZ형

• XO형은 한 쪽이 결손된 염색체인데, O라는 건 문자 그대로 염색체가 없다는 뜻이다. 즉 X 하나만 있다는 것

• 결손형 유전자가 남성인 경우 XO형-XX형, 결손형 유전자가 여성인 경우 ZO-ZZ형

다중 성 염색체 (Multiple sex chromosome)

• 대부분의 성 염색체를 가지는 생물은 여러 개의 상동 염색체 쌍 중 단 하나만 성 염색체로 사용된다.

• 일부 종에서는 성 염색체 쌍이 여러개인 경우도 있다.
• X₁X₂Y형, XY₁Y₂형, X₁X₂X₃Y형, X₁Y₁Y₂…

• 이런 성 염색체는 구조적으로 연쇄적으로 사슬 구조를 만들어야 한다. (따로따로 있으면 감수분열 시 정확한 분리가 되지 않을 수 있기 때문에)

• 일부 거미류, 파충류, 심지어 포유류 일부도 이런 형태를 보임

• 성 염색체가 우연히 상 염색체에 붙어버리며 각자 독립적으로 진화한 것으로 보임

heteromorphic vs homomorphic

• 성 염색체의 형태적 구조에 따라 두 가지로 나뉨

• heteromorphic 은 이형 성 염색체가 서로 완전히 달라, 재조합이 거의 억제된다.

• Homomorphic은 현미경 관찰로는 거의 동일한 쌍으로, 이형 성염색체의 유전자 갯수와 위치가 거의 같기 때문에 이형 성염색체 끼리도 교차가 가능하다. 물론 성결정을 유도하는 핵심 유전자는 분자적인 수준에서 이미 구분되어있음

• 진화 경로 추측
• 상 염색체 중 하나에 성Homomorphic으로 분화
• Homomorphic이 시간이 지나며 Heteromorphic으로 변화
• Heteromorphic은 점차 기능 축소, 다른 상동 염색체에 성 분화 기능 점차 위임
• 현재 인간 y염색체가 이 단계로, y염색체에는 실질적으로 성 분화 스위치(SrY) 정도만 가짐
• Heteromorphic 염색체가 사라지고, 대신 다른 상동 염색체가 Homomorphic으로 등장하며 사이클

환경 성 결정 (ESD)

• 일반적으로는 성 염색체가 없이, 오로지 환경에 따라서 성이 변화가 일어남

• 환경에 따라 신체가 감수분열하여 난자를 만들어내면 암컷, 정자를 만들어내면 수컷임

성 염색체형이면서 ESD형인 경우

• 성에 따라 염색체가 존재하면서도 환경에 따라 성이 바뀌는 경우도 있음

• 중국 자라
• ZW형 성
• 높은 부화 온도에서 ZW 암컷이 수컷으로 전환함
• ZW 개체지만, 정상적으로 번식이 가능한 정자를 생성함
• ZW 수컷의 W 정자와, ZW 암컷의 W 난자가 만난다면 WW가 생길 것이다. 이건 배아 상태에서 생존이 불가능하며, 그래서 일반적으로 ZW 수컷은 Z형 정자만 생산한다.

자웅동체성

• 많은 식물과 연체동물이 자웅동체성을 가짐. (대부분의 초목, 달팽이류 등)

• 정자와 난자 모두 상동염색체의 수와 구조가 동일

• 이들에게 정자와 난자의 차이는 기능적(운동성·세포질 등)이지, 유전적 구조의 차이는 아니다.

• 동일한 구조의 2벌의 상동염색체(2n개)를 가진 원시생식세포가 고환에서는 정자로, 난소에서는 난자로 바뀐 뒤 감수분열이 일어나 n개의 염색체 만을 남긴다.